Цель работы: доказать, что приспособленность — общее свойство орга­низмов. Наследование семенной продуктивности гороха Нужна помощь по изучению какой-либы темы

Подумайте!

Вопросы

1. Какие хромосомы называют половыми?

2. Что такое аутосомы?

3. Что такое гомогаметный и гетерогаметный пол?

4. Когда происходит генетическое определение пола у человека и чем это обусловлено?

5. Какие вам известны механизмы определения пола? Приведите примеры.

6. Объясните, что такое наследование, сцепленное с полом.

7. Как наследуется дальтонизм? Какое цветоощущение будет у детей, мать которых - дальтоник, а отец имеет нормальное зрение?

Объясните с позиции генетики, почему среди мужчин гораздо больше дальтоников, чем среди женщин.

Изменчивость - одно из важнейших свойств живого, способность живых организмов существовать в различных формах, приобретать новые признаки и свойства. Различают два вида изменчивости: ненаследственная (фенотипическая, или модификационная) и наследственная (генотипическая).

■ Ненаследственная (модификационная) изменчивость. Этот вид изменчивости представляет собой процесс появления новых признаков под влиянием факторов внешней среды, не затрагивающих генотип. Следовательно, возникающие при этом видоизменения признаков - модификации - по наследству не передаются. Два однояйцевых (монозиготных) близнеца, имеющие абсолютно одинаковые генотипы, но волею судьбы выросшие в разных условиях, могут сильно отличаться друг от друга. Классическим примером, доказывающим воздействие внешней среды на развитие признаков, является стрелолист. У этого растения развивается три вида листьев в зависимости от условий произрастания - на воздухе, в толще воды или на поверхности.

Под влиянием температуры окружающей среды изменяется окраска шерсти гималайского кролика. Эмбрион, развиваясь в утробе матери, находится в условиях повышенной температуры, которая разрушает фермент, необходимый для окраски шерсти, поэтому кролики рождаются совершенно белыми. Вскоре после рождения отдельные выступающие части тела (нос, кончики ушей и хвоста) начинают темнеть, потому что там температура ниже, чем в других местах, и фермент не разрушается. Если выщипать участок белой шерсти и охладить кожу, на этом месте вырастет черная шерсть.

В сходных условиях среды у генетически близких организмов модификационная изменчивость имеет групповой характер, например в летний период у большинства людей под влиянием УФ-лучей в коже откладывается защитный пигмент - меланин, люди загорают.

У одного и того же вида организмов под воздействием условий внешней среды изменчивость различных признаков может быть абсолютно разной. Например, у крупного рогатого скота удой молока, масса, плодовитость очень сильно зависят от условий кормления и содержания, а, например, жирность молока под влиянием внешних условий изменяется очень мало. Проявления модификационной изменчивости для каждого признака ограничены своей нормой реакции. Норма реакции - это пределы, в которых возможно изменение признака у данного генотипа. В отличие от самой модификационной изменчивости норма реакции наследуется, и ее границы различны для разных признаков и у отдельных индивидов. Наиболее узкая норма реакции характерна для признаков, обеспечивающих жизненно важные качества организма.



Благодаря тому, что большинство модификаций имеют приспособительное значение, они способствуют адаптации - приспособлению организма в пределах нормы реакции к существованию в изменяющихся условиях.

■ Наследственная (генотипическая) изменчивость . Этот вид изменчивости связан с изменениями генотипа, и признаки, приобретенные вследствие этого, передаются по наследству следующим поколениям. Существует две формы генотипической изменчивости: комбинативная и мутационная.

Комбинативная изменчивость заключается в появлении новых признаков в результате образования иных комбинаций генов родителей в генотипах потомков. В основе этого вида изменчивости лежит независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении, случайная встреча гамет у одной и той же родительской пары при оплодотворении и случайный подбор родительских пар. Также приводит к пе-рекомбинации генетического материала и повышает изменчивость обмен участками гомологичных хромосом, происходящий в первой профазе мейоза. Таким образом, в процессе комбинативной изменчивости структура генов и хромосом не изменяется, однако новые сочетания аллелей, приводят к образованию новых генотипов и, как следствие, к появлению потомков с новыми фенотипами.

Мутационная изменчивость выражается в появлении новых качестве организма в результате образования мутаций. Впервые термин «мутация» ввел в 1901 г. голландский ботаник Гуго де Фриз. Согласно современным представлениям мутации - это внезапные естественные или вызванные искусственно наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных фенотипических признаков и свойств организма. Мутации имеют ненаправленный, т. е. случайный, характер и являются важнейшим источником наследственных изменений, без которых невозможна эволюция организмов. В конце XVIII в. в Америке родилась овца с укороченными конечностями, давшая начало новой анконской породе. В Швеции в начале XX в. на звероводческой ферме родилась норка с платиновой окраской меха. Огромное разнообразие признаков У собак и кошек - это результат мутационной изменчивости. Мутации возникают скачкообразно, как новые качественные изменения: из остистой пшеницы образовалась безостая, у дрозофилы появились короткие крылья и полосковидные глаза, у кроликов из естественной природной окраски агути в результате мутаций возникла белая, коричневая, черная окраска.

По месту возникновения различают соматические и генеративные мутации. Соматические мутации возникают в клетках тела и не передаются при половом размножении следующим поколениям. Примерами таких мутаций являются пигментные пятна и бородавки кожи. Генеративные мутации появляются в половых клетках и передаются по наследству.

По уровню изменения генетического материала различают генные, хромосомные и геномные мутации. Генные мутации вызывают изменения в отдельных генах, нарушая порядок нуклеотидов в цепи ДНК, что приводит к синтезу измененного белка.

Хромосомные мутации затрагивают значительный участок хромосомы, приводя к нарушению функционирования сразу многих генов. Отдельный фрагмент хромосомы может удвоиться или потеряться, что вызывает серьезные нарушения в работе организма, вплоть до гибели эмбриона на ранних стадиях развития.

Геномные мутации приводят к изменению числа хромосом в результате нарушений расхождения хромосом в делениях мейоза. Отсутствие хромосомы или наличие лишней приводит к неблагоприятным последствиям. Наиболее известным примером геномной мутации является синдром Дауна, нарушение развития, которое возникает при появлении лишней 21-й хромосомы. У таких людей общее количество хромосом равно 47.

У простейших и у растений часто наблюдается увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. Такое изменение хромосомного набора носит название полиплоидия . Возникновение полиплоидов связано, в частности, с нерасхождением гомологичных хромосом в мейозе, в результате чего у диплоидных организмов могут образовываться не гаплоидные, а диплоидные гаметы.

Мутагенные факторы . Способность мутировать - это одно из свойств генов, поэтому мутации могут возникать у всех организмов. Одни мутации несовместимы с жизнью, и получивший их эмбрион гибнет еще в утробе матери, другие вызывают стойкие изменения признаков, в разной степени значимые для жизнедеятельности особи. В обычных условиях частота мутирования отдельного гена чрезвычайно мала (10 -5), но существуют факторы среды, значительно увеличивающие эту величину, вызывая необратимые нарушения в структуре генов и хромосом. Факторы, воздействие которых на живые организмы приводит к увеличению числа мутаций, называют мутагенными факторами или мутагенами.

Все мутагенные факторы можно разделить на три группы.

Физическими мутагенами являются все виды ионизирующих излучений (у-лучи, рентгеновские лучи), ультрафиолетовое излучение, высокая и низкая температуры.

Химические мутагены - это аналоги нуклеиновых кислот, перекиси, соли тяжелых металлов (свинца, ртути), азотистая кислота и некоторые другие вещества. Многие из этих соединений вызывают нарушения в редупликации ДНК. Мутагенное действие оказывают вещества, используемые в сельском хозяйстве для борьбы с вредителями и сорняками (пестициды и гербициды), отходы промышленных предприятий, отдельные пищевые красители и консерванты, некоторые лекарственные препараты, компоненты табачного дыма.

В России и в других странах мира созданы специальные лаборатории и институты, проверяющие на мутагенность все новые синтезированные химические соединения.

Начало изучению генетики гороха было положено знаменитыми опытами Менделя, и с тех пор работы в этом направлении интенсивно ведутся во многих странах мира. Горох - очень удобный генетический объект, так как это строгий самоопылитель с хорошо различимыми морфологическими признаками, к тому же имеющий небольшое число хромосом (2 n=14), которым соответствует 7 групп сцепления.

К настоящему времени у гороха изучено более 200 генов с 400 аллелями. Более 160 генов нанесено на хромосомную карту. Большая заслуга в разработке частной генетики гороха принадлежит шведскому ученому X. Лампрехту.

Стебель. Фасциация стебля обусловлена рецессивными аллелями fа и fas. Растения с генотипами FaFas, Fafas и faFas имеют обычный стебель.

Длина стебля зависит от действия многих генов. Одни из них контролируют длину междоузлий, другие - число узлов на стебле. В практической селекционной работе целесообразно рассматривать длину стебля как полигенный признак и пользоваться соответствующими формулами количественной генетики.

Время начала цветения сорта зависит от того, на каком узле образуется первый цветок. Растения с доминантным аллелем Lf позднеспелы, первый цветок у них образуется на 12-14-м узле, формы с рецессивным аллелем lf образуют нижние цветки на 9-11-м узле. Ветвление стебля определяется генами Fr и Fru. На растениях с генотипом FrFru образуется от одной до четырех ветвей, а с frfru - от 5 до 10 ветвей. Гены Frfru и frFru имеют растения промежуточного типа. Установлено плейотропное действие гена fru - растения с этим геном более низкорослы, скороспелы и менее продуктивны.

Лист и прилистник. Тин листа обусловлен действием нескольких генов. Число листочков в парноперистом листе определяется геном Up. Доминантный аллель обусловливает 2-3 пары, рецессивный - одну пару листочков. Непарноперистый лист типа акация образуется при переходе Tl в рецессивную форму. Рецессивный аллель af вызывает образование безлисточкового («усатого») листа.

Соцветие. Особый интерес при селекции гороха представляют многоцветковые формы. Число цветков на цветоносе контролируется двумя генами - Fn и Fna. В доминантном состоянии оба гена обусловливают появление соцветий только с одним цветком. Формы с генотипами Fnfna и fnFna имеют парные цветки. Многоцветковые формы (fnfna) образуют 3 и более цветков. Число бобов на плодоносе зависит также от гена Pn, но он в рецессивном состоянии влияет не на формирование, а на опадение уже образовавшихся цветков. Длина цветоноса определяется факторами Pr и Рrе. Доминируют длинные цветоносы.

Цветок. Окраска венчика зависит прежде всего от гена А, который в доминантном состоянии обусловливает пурпурную окраску лепестков. Рецессивный аллель а вызывает белую окраску венчика и отсутствие антоциана в других частях растения. На окраску лепестков оказывают влияние и другие гены. Фертильность цветков обусловлена генами Мs1, Мs2 и Ster. Рецессивный аллель ms1 нарушает мейоз в ранней профазе, - в поздних фазах. Ген ms2 вызывает женскую стерильность. Крупные цветки образуются под влиянием гена Рafl, рецессив (pafl) обусловливает мелкие цветки.

Плод. Форма боба зависит от генов Соn, Со, N, Ср. При этом генотипы СоnСоСрN, СоnсоСрN, соnСоСрn, соnСосрn, соnсоСрn, соnсосрn определяют прямые бобы; соnСоСpN, соnСосрN, соnсосрN- слегка изогнутые; СоnСоСрn, СоnСосрn и Соnсосрn - изогнутые. Изогнутые бобы имеют больше семяпочек, чем прямые. При сочетании гена Вt с N образуется тупая верхушка боба, при сочетании btn, btN и Вtn - остроконечная.

Пергаментный слой в створках боба развивается в присутствии доминантных генов Р и V. У таких растений бобы при созревании сильно растрескиваются. Генотип pV обусловливает образование пергаментного слоя в виде тонких тяжей, Pv - в виде небольших пятен. Формы с pv лишены пергаментного слоя (сахарные бобы). Общая толщина створок зависит от гена N. При рецессивном аллеле этот показатель увеличивается на 50-80%.

Размер боба зависит от нескольких генов: при рецессивных аллелях laf, te и ten уменьшается ширина, в присутствии аллеля lt увеличивается. Ген Miv влияет на расположение семяпочек в бобе: при рецессивном аллеле они располагаются более тесно.

Наследственная изменчивость вызвана изменениями в геноме особи, ненаследственная - влиянием факторов среды. Внутриви довое разнообразие особей имеет не только эстетическое значе ние. Изменчивость позволяет организмам приспосабливаться к различным климатическим условиям и особенностям пищи.

Основоположником современной генетики по праву считается выдающийся чешский исследователь, священник и настоятель монастыря Грегор Мендель. Блестящее математическое образо вание, которое он получил в Венском университете, позволило ему спланировать и провести исследования, прояснившие суть явлений наследственности. Работа Г. Менделя «Опыты над рас тительными гибридами» опубликована в 1866 г., ее выводы от личаются математической точностью и глубиной. Исследования Г. Менделя на несколько десятков лет опередили свое время, не получив достойной оценки современников. Тогда не было ничего известно не только о хромосомах, но и о роли клеточного ядра. Митоз был открыт Э. Страсбургером только в 1876 г.; спустя одиннадцать лет Э. ван Бенеден описал мейоз, и А. Вейсман вы сказал предположение о том, что половые клетки несут вдвое меньший набор хромосом, чем соматические. Лишь в 1900 г. три биолога Г. де Фриз в Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чер мак в Австрии независимо друг от друга заново открыли зако номерности наследственности и изменчивости, сформулированные Г. Менделем, и, признав его приоритет, назвали их законами Менделя. С этого момента начинается бурное развитие генетики.

§ 24. Моногибридное скрещивание. Первый и второй законы Менделя

Методы исследования современной генетики очень разноо бразны, но центральным среди них является метод гибридологи ческого анализа (< лат. hybrida помесь), разработанный Менделем и положенный им в основу своих исследований. Суть его состо ит в определенной системе скрещиваний (гибридизации) особей в ряду последовательных поколений, которая позволяет выявить закономерности наследования отдельных признаков. Выдаю щихся результатов Менделю удалось добиться по ряду причин:

1. Он первым понял, что начать надо с самого просто го - изучить закономерности наследования одного единственного признака, а потом последовательно усложнять задачу. В таком подходе сказалась строгая математичность его мышления. В то время как все предшествующие исследователи пытались рас сматривать наследственность в целом, Мендель стал изучать наследование одиночных взаимоисключающих (альтернативных)

признаков, таких, например, как желтый или зеленый цвет семян, длинные или короткие стебли. Скрещивание родитель ских форм, различающихся только по одной паре взаимоис ключающих признаков, называют моногибридным .

2. Для проведения исследований Мендель удачно выбрал рас тение (горох), имеющее целый ряд линий с четко выраженными наследственными признаками. Есть формы с желтыми или зе леными семядолями, с гладкой или морщинистой поверхностью семян, пазушными или верхушечными цветками и т. д.

Кроме того, горох является самоопыляющимся растением, что позволяет поддерживать генетическую однородность линий

в ряду поколений.

3. Для скрещивания Мендель выделял так называемые чи стые линии гороха. Чистые линии получают путем последова тельных самоопылений в ряду поколений и отбора растений с нужным признаком. Потомки чистых линий однородны, т. е. одинаковы по наследуемому признаку.

4. Мендель не ограничился анализом одного поколения по томков, а изучал несколько поколений.

5. Мендель вел точный количественный учет каждой пары альтернативных признаков в ряду поколений. Математическая обработка позволила выявить статистические закономерности.

Первый закон Менделя. Единообразие гибридов первого поколения. Для моногибридного скрещивания Мендель взял чистые линии гороха, различающиеся цветом семян (горошин), и провел перекрестное опыление. Для этого он, предварительно удалив на цветках одних растений тычинки, с помощью кисточ ки поместил на пестики пыльцу с тычинок других растений. После этого каждый цветок накрывался колпачком, чтобы ис ключить попадание другой пыльцы.

В то время как родительские формы - их обозначают Р (< лат. parens родитель) - имели семена желтого и зеленого цвета, все растения первого поколения гибридов F 1 (< лат. filii дети) оказались с желтыми семенами. Явление преобладания признака одного из родителей Мендель назвал доминировани

ем (< лат. dominans господствующий), а преобладающий при знак - доминантным . Аналогично при других скрещиваниях гладкая форма семян доминировала над морщинистой, а пазуш ное расположение цветков - над верхушечным. Признак второго родителя подавлялся доминантным признаком, поэтому и был назван рецессивным (< лат. recessus отступление).

Полученная при моногибридном скрещивании закономерность названа первым законом Менделя : при скрещивании двух организ мов из разных чистых линий, отличающихся по одной паре аль тернативных признаков, все первое поколение гибридов окажет ся единообразным и будет нести признак одного из родителей.

Глава 6. Закономерности наследования признаков

Доминантный

Рецессивный

Схема моногибридного скрещивания у гороха

Позднее генетики установили, что явление доминирования широко распространено при наследовании признаков у всех животных, растений и грибов.

Второй закон Менделя. Расщепление признаков во вто ром поколении. Для исследования свойств гибридов первого поколения Мендель уже не подвергал их перекрестному опы лению. Для того чтобы выявить скрытые качества каждой особи в отдельности, он размножил их обычным для гороха способом - самоопылением. Во втором поколении гибридов (F 2 ) 3/4 растений имели желтые семена, а 1/4 - зеленые. В раз делении второго поколения гибридов по признакам и заклю чается второй закон Менделя: гибриды первого поколения при размножении расщепляются, в их потомстве четверть со ставляют особи с рецессивным признаком, а три четверти  -  с доминантным.

Рецессивный признак среди гибридов в F 1 не исчезает, а только подавляется, с тем чтобы вновь проявиться при рас щеплении в F 2 . Это значит, что существует материальный носитель этого признака. Таким образом, из закономерностей расщепления, обнаруженных Менделем, следует основополагаю щий вывод: в организмах существуют дискретные материальные носители наследственной информации; Мендель называл их факторами, или задатками. Впоследствии эти факторы были названы генами.

Гомозиготные и гетерозиготные особи. Для того чтобы вы яснить, какие признаки будут проявляться у гибридов далее, Мендель продолжил самоопыление для получения последующих поколений (F 3 , F 4 …). В результате проявились определенные закономерности. Выяснилось, что половина растений второго поколения (1/4 с доминантным и 1/4 с рецессивным призна ком) далее не расщеплялась. Другая половина особей вела себя точно так же, как и гибриды первого поколения: их потом ство расщеплялось в соотношении 3 : 1. Рецессивный признак, однажды появившись, при самоопылении больше не исчезал.

§ 24. Моногибридное скрещивание

Моногибридное скрещивание у растения ночная красавица

Те особи, которые не обнаруживали расщепления в потомстве, были позднее названы гомозиготными (< греч. homos равный) по данному признаку. Растения, в потомстве которых происходило расщепление, получили название гетерозиготных (< греч. heteros другой). Во втором поколении гибридов (F 2 ) гомозиготных и гетерозиготных особей оказалось поровну.

Неполное доминирование. У некоторых организмов первое поколение гибридов хотя и единообразно, но значительно отли чается от каждого из родителей. Проявление признака носит у них промежуточный характер между доминантным и рецессив ным. В этом случае говорят о неполном доминировании. Так, при скрещивании земляники из чистых линий с красными и белыми плодами получаются растения с розовыми плодами. Аналогичное скрещивание особей растения ночная красавица с белыми и красными цветками дает гибриды с розовыми цветками. Во втором поколении наблюдается расщепление в соотношении 1 : 2 : 1, половина цветков оказывается розовыми, остальные - белыми и красными в равных пропорциях.

Неполное доминирование наследственных признаков было обнаружено при исследовании многих животных. При скрещи вании крупного рогатого скота красной и белой масти гибриды имеют промежуточную чалую окраску. Поскольку доминирова ние бывает неполным, первый закон Менделя называют чаще не законом доминирования, а законом единообразия гибридов первого поколения.

1. Что изучает генетика? Что называют наследственной из менчивостью?

2. Чем генотип отличается от фенотипа, доминантный признак от рецессивного, гомозигота от гетерозиготы?

3. Охарактеризуйте гибридологический метод исследования. Почему Мендель начал с моногибридного скрещивания?

4. Сформулируйте первый и второй законы Менделя.

5. Перечислите закономерности неполного доминирования.

§ 25. Цитологические основы закономерностей наследования

Цитологические основы законов Менделя. Установив факт дискретного наследования признаков, Мендель пришел к выво ду, что за каждый признак отвечает отдельный наследственный фактор (теперь мы знаем, что это ген). Далее он заключил, что наследственные факторы не смешиваются, пребывая неиз менными (по терминологии Менделя - чистыми) и проявляясь в том или ином поколении. Когда Мендель занимался исследо ваниями, ему ничего не было известно о митозе и созревании гамет в мейозе. Благодаря дальнейшим успехам науки законы Менделя получили цитологическое объяснение.

Гены, соответствующие альтернативным признакам, назы вают аллельными . Эти гены являются вариантами (аллелями ) одного и того же гена. Один, к примеру, придает цветкам красную окраску, а другой - белую. В соматической клетке со держатся два аллеля гена, в каждой гомологичной хромосоме по одному аллелю. Образующиеся в мейозе половые клетки вклю чают только один из аллелей, поскольку хромосомы половых клеток не имеют гомологов: их набор одинарный. А значит, независимо от того, какие гены имеются в хромосомах особи, доминантные или рецессивные, в гамете будет только один из них. В этом и заключается принцип чистоты гамет .

При оплодотворении парность генов восстанавливается, и в зиготе возникают различные комбинации аллелей. Далее хромосомы удваиваются путем репликации ДНК, и клетки приступают к размножению посредством митоза, воспроизводя щего хромосомный набор зиготы. В результате весь организм наследует комбинацию аллелей, полученную при слиянии гамет. Таким образом, проявление признака в потомстве зависит от сочетания аллельных генов родительских особей в зиготе.

Гены доминантного и рецессивного признаков Мендель обозначил А и а, скрещивание - символом умножения × . При скрещивании чистых линий АА и аа гаметы (G ) каждой особи будут только одного сорта, поэтому все гибриды F 1 будут одно родными, а в F 2 будет расщепление (сравните с рис. на с. 111):

F 1 G 1 F 2

АА × аа

А   а А а   -  единообразие гибридов первого поколения

А , а АА , А а , а А , аа  -  расщепление во втором поколении

Таким образом, гетерозиготные особи содержат оба аллель ных гена, а гомозиготные - только одинаковые аллели (либо

Признаки

Доминантные

Рецессивные

Окраска семян

Желтые семядоли

Зеленые семядоли

Форма семян

Морщинистые

Окраска стручка

Форма стручка

Простая, без перетяжек

Членистая

Положение цветков

Пазушные

Верхушечные

Высота растения

Признаки гороха, наследование которых изучал Мендель

доминантные, либо рецессивные). Если гетерозиготные особи по исследуемому признаку Аа и аА (Аа и аА  - одно и то же, только в одном случае от «мамы» достается а, а от «папы» А, в другом - наоборот) не отличаются от гомозиготных АА (формы гороха Аа и АА имеют желтые семена), то возможные сочетания аллелей АА, Аа, аА, аа дают соотношение 3 : 1.

Если же гетерозиготные и гомозиготные особи различаются, то доминирование будет неполным, а расщепления по генотипу и фенотипу совпадут - 1 : 2 : 1.

При самоопылении или скрещивании с себе подобными го мозиготные особи АА и аа не дадут расщепления в потомстве, а гетерозиготные будут расщепляться.

Статистический характер закономерностей наследования.

В одном из исследований Менделя 6 022 особи гороха имели желтые семена, а 2 001 особь - зеленые. Как мы видим, соот ношение 3:1 лишь приблизительное. Мендель заметил, что чем больше потомков образуется при скрещивании, тем ближе соот ношение оказывается к расчетному. Поэтому он особенно под черкивал среднестатистический характер открытых им законов.

Точно так же при бросании кубика среднестатистическое выпадание каждой цифры будет одинаковым, но, бросив лишь несколько раз, можно получить одну из цифр дважды, а другую не получить ни разу. Случайные сочетания гамет при скре щивании аналогичны случайным выпаданиям кубика. Именно случайность встречи гамет при оплодотворении определяет ста тистический характер закономерностей наследования.

Для соответствия расчетов с наблюдаемым расщеплением помимо учета большого количества скрещиваний необходимо выполнение следующих условий. Исходные растения должны быть строго одинаковыми, мейоз должен протекать идеально и давать все теоретически возможные виды гамет в равных количествах, гаметы должны иметь равную жизнеспособность, вероятность встречи разных гамет должна быть одинаковой, и, наконец, все зиготы должны иметь одинаковую жизнеспособ ность. Если какие то из этих требований не выполняются, то, конечно же, возникнут и отклонения от расчетных значений.

Из анализа моногибридного скрещивания следуют важные выводы:

- существуют дискретные носители наследственной инфор мации, которые в настоящее время называют генами;

- в соматических клетках гены представлены парами (ал лелями);

- в гаметы попадает только один из каждой пары аллелей случайным образом;

- слияние гамет при оплодотворении также происходит слу чайным образом, при этом парность аллелей восстанавливается.

Таким образом, цитологической основой менделевских за конов наследования является мейоз.

1. В чем суть принципа чистоты гамет?

2. Докажите правильность законов Менделя.

3. С какой фазой мейоза связано расщепление признаков?

§ 26. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

При анализе моногибридного скрещивания Мендель рас сматривал только один признак. Поскольку обычно растения различаются большим количеством признаков, для дальнейшего изучения закономерностей наследования Мендель стал рассма тривать наследование одновременно двух признаков. Скрещива ние между родительскими формами, различающимися по двум парам признаков, называют дигибридным . В одном из опытов Менделя один родитель нес доминантные гены (АА  - желтый цвет и BB  - гладкая форма семян), а другой - рецессивные (аа  - зеленый цвет и bb  - морщинистая форма семян).

Все первое поколение оказалось единообразным с доми нированием гладких семян желтой окраски. Объясняется это следующим образом. Поскольку исходные особи гомозиготны, то гаметы каждого родителя были только одного сорта, поэтому все гибриды первого поколения имели одинаковый генотип и соот ветственно фенотип. Все гибриды F 1 оказались дигетерозиготами по обеим парам признаков (АаВb ) с полным доминированием:

морщинистые

морщинистые

морщинистые

морщинистые

Дигибридное скрещивание гороха (решетка Пеннета)

9 (желтые гладкие) : 3 (желтые морщинистые) : 3 (зеленые глад кие) : 1 (зеленые морщинистые).

В чем причина столь сложного расщепления? Дело в том, что гаметы вследствие случайности и равновероятности соединения

в процессе оплодотворения дают 16 возможных комбинаций. Их удобно проследить с помощью решетки Пеннета, учитывающей все возможные комбинации гамет. Гаметы в решетке располо жены по вертикали и горизонтали, а комбинации (зиготы) - на их пересечении. Решетка симметрична относительно диагонали, поэтому многие генотипы повторяются. Число возможных ге нотипов - 9, а фенотипов - только 4 (желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые), часть фенотипически одинаковых особей имеет разные генотипы.

В случае неполного доминирования число фенотипов будет равно числу генотипов, поскольку каждому генотипу будет со ответствовать индивидуальный фенотип.

Сходные результаты дает дигибридное скрещивание сиам ской и ангорской пород кошек. Черная окраска доминирует над сиамской, а гладкая шерсть - над мохнатой. В ряду поколений

Глава 6. Закономерности наследования признаков

сиамская

пушистая

пушистая

гладкошерстная

гладкошерстная

сиамская

сиамская

гладкошерстная

гладкошерстная

пушистая

Дигибридное скрещивание сиамской и ангорской пород кошек

наблюдается единообразие гибридов первого поколения и рас щепление во втором поколении в соотношении 9 : 3 : 3 : 1.

Третий закон Менделя. Независимое наследование призна ков. У одних и тех же растений соотношение (см. решетку Пен нета) между количеством желтых и зеленых семян 12 : 4 = 3 : 1, между количеством гладких и морщинистых семян - тоже 3 : 1, как и при моногибридном скрещивании. При этом форма семян может быть любой независимо от их цвета, а также и цвет - любым, независимо от формы. Следовательно, наследо вание по признаку цвета никак не влияет на наследование по признаку формы семян, и дигибридное скрещивание представля ет собой два независимых моногибридных скрещивания. В этом состоит третий закон Менделя: расщепление по каждой паре признаков происходит независимо от других пар признаков.

При независимом наследовании признаков каждый из четы рех сортов гамет образуется с равной вероятностью, в равных долях (1/4), именно поэтому мы и имеем соотношение 9 : 3 : 3 : 1 (9/16 : 3/16 : 3/16 : 1/16, 16 - число возможных фенотипов в ре шетке Пеннета). Существует простое правило для запоминания этой пропорции: (3 : 1) ×  (3 : 1) = 9 : 3 : 3 : 1.

С открытием мейоза стало понятно, что третий закон Менде ля справедлив только в случае, если гены исследуемых пар при знаков находятся в разных негомологичных хромосомах. Только тогда они могут расходиться в разные гаметы и наследоваться отдельно. Запишем скрещивание так, чтобы было очевидно рас положение генов в хромосомах (обозначены линиями):

А В - ген А и ген В лежат в одной хромосоме

Анализирующее скрещивание. Разработанный Менделем метод гибридологического анализа позволяет выяснить гетерози готность особи, скрытую в ее доминантном фенотипе. Для этого скрещивают анализируемую особь с другой, имеющей рецессив ный фенотип, чтобы на фоне ее рецессивных генов проявились все гены анализируемой особи. Если анализируемая особь гомо зиготна, то в потомстве (F

1. Какое скрещивание называют дигибридным? 2. Объясните, как происходит расщепление признаков при полном и неполном доминировании.

3. Сформулируйте третий закон Менделя. Когда он справедлив? 4. Докажите, что анализирующее скрещивание выявляет генотип.

§ 27. Хромосомная теория наследственности. Сцепленное наследование генов

В своих опытах Мендель изучил наследование семи пар признаков у гороха. Позже многие другие ученые, исследуя закономерности наследования самых разнообразных признаков животных и растений, подтвердили законы Менделя и признали их всеобщность. Вместе с тем обнаружились и определенные отклонения. В исследованиях У. Бэтсона и Р. Пеннета (1906 г.) удлиненная форма пыльцевых зерен и пурпурные цветки ду шистого горошка явно предпочитали наследоваться совместно. Это естественно, поскольку количество генов значительно пре восходит количество хромосом. Гены, которые расположены в одной хромосоме, наследуются совместно (сцепленно).

Великий чешский ученый Грегор Мендель был первым исследователем в истории биологии, которому удалось с помощью разработанного им простого и объективного метода гибридизации открыть основные закономерности наследования признаков.

1) Объясните, почему Г. Менделя часто называют основателем генетики.

    Ответ: Мендель сформулировал основные законы генетики и объяснил передачу наследственных признаков от родителей к потомству.

2) На каких организмах Г. Мендель ставил свои опыты? Какими удобными для генетических исследований свойствами они обладают?

    Ответ: Горох посевной. Дает много семян, самоопыляемое растение, имеет закрытый цветок.

3) Заполните пропуски в предложениях.

    Ответ: Растения, обладающие однородными генами , полученными при отборе , самоопылении, называют чистыми линиями.

4) Рассмотрите схему "Цветки растения ночная красавица". Назовите доминантные и рецессивные признаки. Что обозначено буквами А и а?

Какой генотип характерен для гибрида первого поколения (F 1)? Как называют такой тип наследования окраски венчика цветков ночной красавицы? Какой закон выражает буквенное обозначение генотипа гибрида первого поколения? Запишите, какие потомки могут появиться во втором поколении у растений с розовыми цветками.


5) Изучите данные таблицы "Результаты опытов Менделя по скрещиванию сортов гороха", где представлены результаты некоторых опытов Г. Менделя. Наховите доминантные признаки. Какакя колонка таблицы иллюстрирует первый закон Менделя - правило доминирования. В какой колонке обобщены результаты второго закона Менделя?

Признаки Родительские организмы Признаки (F 1) Второе гибридное поколение (количественное выражение) Соотношение
Окраска цветков Красные, белые Все красные Красные 705 Белые 224 3,15: 1
Высота стеблей Высокие, низкие Все высокие Высокие 787 Низкие 277 2,84: 1
Форма бобов Вздутые, с перетяжкой Все вздутые Вздутые 882 С перетяжкой 299 2,95: 1

    Ответ: Доминантные признаки - красный, высокие, вздутые. Признаки - 1 закон; второе гибридное поколение - 2 закон.

6) Сформулируйте первый и второй законы Менделя. Что такое неполное доминирование? Укажите фенотипы и генотипы родительских форм. Ответ проиллюстрируйте примерами.

Наследование семенной продуктивности всегда находилось в центре внимания селекционеров.

Однако продуктивность растений или вес продукции на 1 растение независимо от вида ее использования (вес зрелых семян у гороха зернового использования, вес зеленого горошка

у сортов консервного назначения, вес недозрелых бобов у сахарных сортов гороха, вес зеленой массы у кормовых сортов) - сложный признак, обусловленный взаимодействием многих наследственных признаков с почвенно-климатическими, погодными и агротехническими условиями.

Урожайность сорта определяется весом продукции на 1 растение и их числом на единицу площади к моменту уборки.

Семенная продуктивность слагается из следующих элементов: числа продуктивных, или фертильных, узлов, числа цветков (бобов) на цветоносе, числа семян в бобе, веса 1000 семян. Урожай семян, кроме элементов продуктивности, включает число растений на единицу площади ко времени уборки.

Продуктивность растений по зеленой массе зависит от длины главного стебля, крупности вегетативных частей, обусловленной агроэкологической принадлежностью, от числа и длины пазушных побегов.

В практике выведения новых сортов каждый селекционер старается включить в скрещивания образцы, комбинация или усиление признаков которых может дать желаемое сочетание для увеличения урожайности. Существующие сорта гороха могут быть значительно улучшены в этом отношении, тем более, что хозяйственно-ценные признаки как бы разбросаны по отдельным образцам, встречаются разрозненно у представителей различных агроэкологических групп.

Почти все элементы семенной продуктивности генетически исследованы с той или иной полнотой.

Число бобов на цветоносе определяется одной и той же системой генов, что и число цветков в соцветии. Это позволяет анализировать указанный элемент структуры урожая по более легко учитываемому признаку - числу цветков на цветоносе.

По Лампрехту (1947), число цветков на цветоносе определяется двумя парами генов - fn и fna. Двойная доминанта Fn Fna обусловливает развитие одноцветковых цветоносов, гетерозигота - парных, двойной рецессив - 3 и более цветков в соцветии.

В дальнейшем было установлено сцепление гена fna с геном фасциированного стебля fa (Н. Lamprecht, 1960).

По данным В. В. Хамгильдина можно предложить следующую схему генотипов растений гороха, обусловливающих фасциацию и число цветков на цветоносе.

Характер наследования многоцветковости показывает, что гипотеза Лампрехта, хорошо объясняющая наследование 1-2-3-цветковости, недостаточна для понимания наследования большего числа цветков на цветоносе. По нашим данным, на плодородных почвах в условиях достаточно хорошей обеспеченности влагой и теплом горох Многоцветковый 5555 образует до 11-12 цветков, сохраняет до 5-7 бобов. Для случаев, когда на цветоносе развивается более трех бобов, В. В. Хангильдин (1970) предлагает принять гипотезу о системе генов-модификаторов.

При скрещивании мелкосеменных и крупносеменных сортов в значительном большинстве случаев имеет место промежуточное наследование. Еще Чермак (1912) при скрещивании крупносеменного белоцветковото гороха с мелкосеменным фиолетовоцветковым получил в первом поколении промежуточное наследование величины семян. Во втором поколении было получено большое разнообразие семян по крупности со всевозможными переходами. Чермак, вычленив семена типа мелкосеменного родителя, получил отношение мелких семян ко всем остальным примерно по схеме тетрагибридного расщепления. Поэтому он предположил, что 4 рецессивных гена вызывают развитие мелких семян, 4 доминантных - крупных семян, а все остальное разнообразие вызвано сочетанием различного числа рецессивных и доминантных факторов.

Лампрехтом (1957) был получен крупносеменной мутант, что позволило ему сделать предположение о наличии гена та, в рецессивном состоянии увеличивающего крупность семян.

По исследованиям В. В. Хангильдина, при скрещивании сортов гороха, различающихся по весу 1000 семян, было получено частичное, неполное доминирование крупности семян. Исходя из результатов опыта, он полагает, что сорта, включенные в скрещивание, различались сочетанием 5 генов. Наименьший вес 1000 семян был у сорта Мелкосемянный 2 (92 г), наибольший — у сорта Ольдермэн (284 г). В соответствии с этим можно принять, что у первого сорта имеется 5 рецессивных генов - S 1 S 2 S 3 s 4 s 5 , а у второго - 5 доминантных - S 1 S 2 S 3 S 4 S 5 . У остальных сортов, включенных в эксперимент, можно предположить следующее сочетание 5 генов (не детализируя в каждом отдельном случае, какой именно ген находится в доминантном или рецессивном состоянии): Торсдат - 1 доминатный и 4 рецессивных (например, S 1 s 2 s 3 s 4 s 5), Мансхольт- 1 доминантный (иной, чем у сорта Торсдаг) и 4 рецессивных (условно s 1 S 2 s 3 s 4 s 5), Вульгатум 1974 - 2 доминантных и 3 рецессивных (S 1 S 2 s 3 s 4 S5), Чишминский ранний и Уладовский 303 - 3 доминантных и 2 рецессивных (S 1 S 2 S 3 s 4 s 5), Сенатор - 4 доминантных и 1 рецессивный (S 1 S2 S 3 S 4 s 5).

В целом эта схема приемлема для характеристики исходного материала, используемого в скрещиваниях. Также следует учесть модифицирующее влияние материнского сорта на наследование крупности семян.

В итоге следует отметить, что семенная продуктивность гороха определяется не просто развитием отдельно взятых элементов ее структуры, а зависит от генотипа в целом. Доля влияния каждого из них проявляется дифференцированно, по-разному, в зависимости от почвенно-климатических и иных условий возделывания гороха. В соответствии с этим и у гибридов она зависит от условий, благоприятствующих проявлению оптимального, но не максимального эффекта каждого из составляющих ее элементов, а результаты селекции - от устойчивой сбалансированности такого генотипа. Известно, что у наиболее урожайных сортов мы не имеем максимального выражения ни одного из элементов урожая, а как бы в какой-то степени усредненное, наиболее оптимальное для совокупности всех элементов данного генотипа. Например, чрезмерное укрупнение семян обычно влечет за собой уменьшение числа их в бобе и в среднем на 1 растение, увеличение числа семян в бобе, а также на 1 растение связано с уменьшением веса 1000 семян; большее число бобов на цветоносе и на 1 растение после определенных границ приводит к снижению выполненности боба и т. д. Из этого следует, что в процессе эволюции возникла подвижная система, регулируемая изменением величины определенных элементов структуры семенной продуктивности. Наиболее вероятно, что элементы, проявляющие максимальную изменчивость, являются своего рода буферной системой, регулирующей семенную продуктивность растения в пределах данной группы скороспелости (В. В. Хангильдин, 1970). Продолжительность вегетационного периода во многих случаях оказывает значительное влияние на урожай, позволяя с большей или меньшей полнотой реализовать потенциальную возможность развития его элементов. При определенных условиях некоторое удлинение продолжительности вегетационного периода может повысить семенную продуктивность.

По В. С. Федотову (1960), элементы структуры семенной продуктивности можно расположить в следующем порядке по степени возрастания коэффициента изменчивости: 1) выполненность боба (число семян в бобе); 2) крупность семян; 3) число бобов на плодоносе; 4) число фертильных узлов на 1 растение; 5) число бобов на 1 растение; 6) число семян на 1 растение; 7) вес семян на 1 растение. При этом следует заметить, что число бобов на 1 растение зависит от двух составных элементов - числа плодущих узлов и числа бобов на фертильный узел; число семян на 1 растение является производным от числа бобов на цветоносе и числа семян в бобе; вес семян с растения определяется числом фертильных узлов, числом бобов на фертильный узел и весом 1000 семян. В определенных случаях можно пользоваться и этими признаками, если они не отличаются по составляющим их элементам.

Выполненность боба, по В. С. Федотову, является наиболее устойчивым элементом структуры урожая. С этим можно согласиться только с большой оговоркой. Сорта, относящиеся к различным агроэкологичееким группам, значительно отличаются по числу семян в бобе. Но данные, взятые как среднее из учетов различных хозяйств, расположенных зачастую в разных зонах, отличающихся агротехническими условиями, нивелируют этот показатель именно в силу этого усреднения. Даже учет средней выполненности боба на растение может сгладить различие между сортами, поэтому важно учитывать максимальное число семян в бобе. Сортовые различия по этому признаку имеются. При подборе исходного материала для селекции нужно обращать внимание не только на среднюю выполненность боба на 1 растение, но и на максимальное число семян в бобе. Этот признак наследственно обусловлен и зависит от числа закладывающихся в завязи семяпочек, а также от способности сорта реализовать эту возможность. Он является показателем потенциального числа семян, образующихся при наиболее благоприятных условиях развития.

Сорта, характеризующиеся максимальным развитием отдельного элемента структуры семенной продуктивности, отличаются наиболее сильной его изменчивостью. Самое главное - они не выделяются высокой семенной продуктивностью.

По исследованию Н. М. Вербицкого, в Ростовской области в среднем по коллекционным образцам гороха наименьший коэффициент вариации характерен для крупности семян, далее по степени увеличения этого показателя идут следующие признаки: выполненность, или число семян в бобе, число фертильных узлов, число бобов и семян на 1 растение.

По результатам 14 лет испытания районированных в Башкирской АССР сортов (Чишминский ранний, Чишминский 39, Торсдаг, Виктория невская), наименее изменчивым признаком также является крупность семян (V = 10,6-14,9%), несколько больше изменчивость признака озерненности боба (V=15,7-23%), еще больше - числа бобов (V-43,5%), семян (V=46,6%) на 1 растение. Колебание по сортам соответственно было равно 36,1-44,5 и 44,6-55%. Наименьший коэффициент вариации был у сорта Чишминский ранний (В. В. Хангильдин, 1970). Это характеризует его как сорт, наиболее приспособленный к местным условиям.

В определении семенной продуктивности буферную роль могут играть элементы, характеризующиеся наиболее высокими показателями коэффициента вариации, например число фертильных узлов на 1 растение. По В. В. Хангильдину, буферноеть осуществляется изменением числа семян в бобе (выполненность боба) и числа плодущих узлов. В целом с этим можно согласиться, однако нужно учесть, что относительное значение каждого из этих элементов будет изменяться в зависимости от конкретных условий, а также от агроэкологической принадлежности сорта.

При скрещивании сортов гороха, различающихся по продуктивности, в большинстве случаев на ее проявление оказывает большое влияние материнское растение (В. В. Хангильдин, 1970; И. А. Косица, 1971).

Резюмируя данные о генетических основах селекции, можно привести карту хромосом по Бликсту (S. Blixt, 1972) и список генов, имеющих наибольшее значение для создания сортов с хозяйственно-ценными признаками по группам сцепления.

Исходный материал и методы его создания. Учение об исходном материале наряду с учением о наследственной изменчивости является одним из основных разделов селекции как науки. Н. И. Вавилов (1957) считал, что «селекция растений слагается из 3 основных этапов: 1) привлечения и использования местных и инорайонных (популяций и селекционных сортов в качестве исходного материала, 2) (применения индивидуального, массового, группового или семейственного отбора, 3) синтеза новых сортов путем скрещивания». Непосредственное отношение к развитию ее теоретических основ имела разработка Н. И. Вавиловым вопросов центров происхождения культурных растений, в том числе и гороха, агроэкологических областей земного шара, агроэкологической классификации культурных растений. За последние годы П. М. Жуковским (1969) развито учение о мегагенцентрах и микрогенцентрах происхождения и разнообразия культурных растений и их сородичей. В нем учтены главные центры селекции основных культур мирового земледелия.

Данные об исходном материале обобщает агроэкологическая классификация, которая позволяет сознательно использовать в селекции потенциал культуры.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

 

Возможно, будет полезно почитать: