От каких условий зависит успех размножения птиц. Размножение птиц. Как происходит оплодотворение

Из всех представителей фауны у птиц самый сложный процесс ухаживания и спаривания - так называемые брачные игры.

Весной самцы обрастают яркими нарядами, выводят призывные трели и рулады, танцуют пируэты, бьются с соперниками.

И все это ради того, чтобы привлечь внимание самки и продолжить свой род.

Критерии выбора партнера у всех птиц разные: это может быть самый сильный, самый пестрый, горластый, заботливый или самый трудолюбивый. Отношения в птичьих парах могут быть как скоротечными, так и длительными, иногда это несколько сезонов, иногда вся жизнь.

Птицам, как и другим наземным животным, свойственно внутреннее оплодотворение. Самец вбрасывает сперму в половое отверстие самки, сперматозоиды достигают созревших яиц внутри яичников и оплодотворяют их.

Интересно, что птицы имеют парные половые органы и половые пути, но у большинства видов при размножении используются только левые «половинки». Не исключено, что одновременное формирование крупных яиц в парных яичниках просто невозможно. Что касается самцов, то вне брачного сезона они, как правило, стерильны, зато по весне их семенники могут увеличиваться в объеме почти в тысячу раз.

Сперма самца попадает в половое отверстие самки в нижней части системы яйцевода. Оттуда она продвигается в яйцевод, где в некоторых случаях может сохраняться несколько недель, прежде чем будет использована для оплодотворения яйца. Непосредственно оплодотворение происходит в начальной части яйцевода.

После этого яйцеклетка перемещается по направлению к клоаке, «обрастая» оболочками, и, наконец, в утолщенном заднем отделе (матке), непосредственно перед впадением в клоаку, формируется известковая защита-скорлупа.

Как проходит спаривание

У птиц нет специального полового отверстия, их половые пути выходят в клоаку - конечный отдел пищеварительной системы пернатых. Собственно спаривание заключается в том, что самец прижимается выходом своей клоаки к выходу клоаки самки (так называемый клоакальный поцелуй) и передает ей свою сперму.

Лишь у немногих видов, в частности у страусов и некоторых уток и гусей, самцы имеют специальный копулятивный орган в виде непарно выворачивающегося участка стенки клоаки, который входит в половое отверстие самки при спаривании.

У самцов аргентинской савки этот орган может в полтора раза превышать длину самой утки, достигая 45 см. Возникает резонный вопрос: куда столько? Не заворачивается же он в клубочек в теле самки в процессе спаривания? Совершенно верно, не заворачивается. И с "технической" точки зрения размер детородного органа этих удивительных птиц совершенно избыточен. А отрастили они его себе для хвастовства.

Другие животные — и люди в том числе — чтобы обойти соперников в брачных играх, используют символы: павлин распушает хвост, голубь надувается, чтобы казаться больше, дельфин танцует, а мужчина принимается осыпать даму сердца подарками.

Аргентинские савки "решили" упростить схему, используя в качестве символа пениса сам пенис. Разглядывая во время брачных игр предложенный ассортимент гениталий, самка выбирает наиболее подходящего для себя партнера — и вуаля!

У самых мелких птиц - некоторых колибри , имеющих массу 1,6-1,8 г, масса яйца около 0,2 г, у африканского страуса и крупных пингвинов масса яйца составляет около 1,5% массы самки, а у куликов и мелких воробьиных птиц - до 15-20%. Плодовитость птиц заметно меньше плодовитости пресмыкающихся, что связано с уменьшением эмбриональной и постэмбриональной смертности благодаря разнообразным формам заботы о потомстве. Крупные хищники, пингвины, кайры и мелкие виды колибри кладут одно яйцо. У голубей, стрижей, мелких пингвинов и чистиковых, крупных колибри, журавлей, козодоев в кладке два яйца. Три яйца откладывают рябки и большинство чаек. У куликов в кладке обычно четыре яйца. Большинство воробьиных откладывают по 5-8 яиц, утки - по 6-14 яиц и т. п. У дневных хищников и сов размеры кладки возрастают при обилии пищи. Самые крупные кладки - до 22 яиц - бывают у серой куропатки и перепела. Большие кладки - до 10-15 яиц - известны для некоторых мелких воробьиных: синиц, крапивников и др.

Размножение каждого вида птиц приурочено к определенному сезону года так, что рост птенцов происходит, в наиболее кормный период. В умеренных и северных широтах размножение начинается в конце весны - первой половине лета, в тропиках оно приурочено к периоду дождей или (у некоторых рыбоядных видов), наоборот, к периодам засухи. В умеренных и северных широтах увеличение длины светового дня вызывает секрецию гипофизом гонадотропных гормонов, под воздействием которых в половых железах начинается формирование половых клеток. Окончательное дозревание половых клеток и непосредственное начало размножения (оплодотворение и откладка яиц) определяется комплексом факторов: благоприятными температурами, достаточным количеством корма, наличием подходящих мест для гнездования, присутствием полового партнера.

У всех птиц в той или иной степени выражен половой диморфизм. Наиболее отчетливо он проявляется у многих куриных, гусеобразных, воробьиных, когда самцы заметно крупнее самок, более ярко окрашены, иногда имеют более громкий голос и сложную песню. У других птиц он выражен лишь в том, что самцы несколько крупнее самок (у хищных птиц и сов самки крупнее самцов). У большинства видов самец и самка на период размножения образуют пару; у орлов, лебедей, гусей, крупных цапель пары сохраняются несколько лет, иногда до гибели одного из партнеров, у других, например у многих уток, лишь в период откладки яиц. Всех этих птиц называют моногамами. У меньшего числа видов - полигамов - пары не образуются даже на короткое время и спаривание происходит при кратковременных встречах самцов и самок; обычно у них особенно резко выражен половой диморфизм. К полигамам относятся глухари, тетерева, павлины , кулики турухтаны, колибри и др.


Размножение у всех птиц начинается брачными играми или током. Его проявления необычайно многообразны: это и звучная песня воробьиных птиц, и пляски журавлей, и барабанная дробь дятлов, стучащих клювом по сухому сучку, и громкие крики сов, и тяга вальдшнепа и т. д. У моногамов в брачных играх в той или иной степени принимают участие оба партнера, но самец токует более интенсивно. У немногих видов, например у куликов плавунчиков, токуют самки; они крупнее самцов и ярче окрашены. У полигамов токуют только самцы, у некоторых видов собирающиеся группами (тетерева , турухтаны и др.). Токовые явления облегчают встречу самца и самки, способствуют формированию пары (у моногамов), обеспечивают физиологическую подготовку партнеров к спариванию. Отчетливо выраженная видоспецифичность токовых явлений (поз и общего характера поведения, издаваемых звуков) предотвращает межвидовую гибридизацию.

В период тока идет и постройка гнезда . У моногамов его строят оба партнера или только самка, а самец иногда подносит строительный материал. У полигамов гнездо строит только самка. Характер гнезд и их расположение в классе птиц необычайно разнообразны, но у каждого вида в соответствии с его экологическими особенностями гнезда относительно однотипны. Лишь очень немногие птицы гнезд не строят, откладывая яйца прямо на землю (козодои, некоторые кулики) или на уступы скал (кайры). Устилают лунку на земле подстилкой из растительной ветоши куриные и кулики, чайки, совы и др. После завершения кладки самки уток и гусей, выщипывая у себя на брюшке пух, выстилают им гнездо; при уходе на кормежку закрывают яйца пухом.

В развилке ветвей небрежные гнезда из набросанных сухих веток со скудной травянистой выстилкой устраивают дневные хищники, аисты, цапли, бакланы, вороновые; иногда они сооружают их в заломах тростника, на скалистых уступах или на земле. Особенно искусно строят гнезда многие воробьиные птицы, помещая их в развилке ветвей или на земле. Плотная чаша гнезда свивается из сухих травинок и тонких веточек, а изнутри выстилается мягкими стебельками, мхом, подобранными перьями и шерстью. Некоторые птицы, например зяблики, для маскировки гнезда вплетают в его наружные стенки лишайники и кусочки коры. Певчие дрозды промазывают лоток смоченной слюной трухлявой древесиной, а другие дрозды укрепляют стенки грязью. У некоторых видов гнездо представляет собой плотный шар с толстыми стенками и боковым входом, построенный в развилке ветвей (крапивник, длиннохвостая синица) или подвешенный к тонким веточкам дерева (синица ремез , многие тропические ткачики и др.).

Дятлы долбят дупла, на дно которых без всякой подстилки откладывают яйца. Дятловые и естественные дупла занимают многие птицы, устраивающие на дне гнездо: некоторые утки, голуби, совы, стрижи, различные воробьиные. Самцы птиц носорогов замазывают вход в дупло грязью, оставляя лишь небольшое отверстие, через которое кормят насиживающую самку. Многие ласточки лепят гнездо из комочков грязи, скрепляя их липкой слюной. Стрижи саланганы устраивают гнездо только из быстро густеющей на воздухе слюны. Мелкие трубконосые, тупики и топорики, зимородки, щурки, береговые ласточки и другие птицы роют норы длиной до 1-2 м и даже больше; в конце норы строится гнездо или яйца откладываются прямо на землю. В степях и пустынях каменки, огари и пеганки гнездятся в норах грызунов и промоинах обрывов. Немногие птицы (лысухи, поганки, некоторые крачки) устраивают плавающие гнезда из сухих стеблей и водорослей, размещая их в зарослях надводной растительности.

Гнездо защищает кладку , насиживающую птицу и вылупившихся птенцов от врагов и неблагоприятных погодных условий. Защитные качества гнезда тем выше, чем искуснее оно построено и чем оно недоступнее. Так, в Подмосковных лесах, где бывает много людей и ведется выпас скота, гибнет до 40-50% гнезд, расположенных на земле и низких кустах, до 20-30% гнезд на деревьях и лишь 5-10% гнезд в дуплах. Частое спугивание насиживающих птиц повышает гибель яиц и птенцов, так как облегчает обнаружение гнезд различными хищниками (воронами, сороками, кошками и др.). Гнезда существенно улучшают условия инкубации, ибо колебания температуры в них значительно меньше, чем во внешней среде.

Практически все птицы насиживают яйца , т. е. обогревают их. Не насиживают кладок лишь сорные куры - Megapodiidae : необходимое для развития зародыша тепло образуется при гниении растительной ветоши объемистого "гнезда". У полигамов насиживают только самки; у моногамов в насиживании принимают участие оба партнера, сменяющие друг друга на гнезде (чайки, многие воробьиные и др.), либо насиживает только самка, а самец ее кормит и охраняет район гнезда (совы и дневные хищники, часть воробьиных). У насиживающих птиц на брюшке выпадают перья и пух и образуется наседное пятно - участок голой кожи с сильно развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам. Наседных пятен бывает 2-3 или одно большое. Теплоизоляционные качества гнезда и наличие наседных пятен обеспечивает хорошее прогревание яиц: температура кладки достигает 36-38° С. Не образуется наседных пятен у гусеобразных, но юс отсутствие компенсируется обильной пуховой выстилкой гнезда. Гнездящиеся на льдах Антарктиды императорские пингвины держат свое единственное яйцо на лапах, прикрывая его сверху складкой кожи брюха; при температуре воздуха в-5-10° С температура внутри яйца равна +36-37° С.

Большинство птиц начинает интенсивное насиживание после откладки всех яиц, и поэтому вылупление птенцов проходит более или менее одновременно. У дневных хищников, сов и некоторых других птиц насиживание начинается после откладки первого яйца. Соответственно вылупление птенцов идет постепенно и при больших кладках растягивается на 5-10 дней. Продолжительность инкубационного периода зависит от размеров яйца и птицы, от типа гнезда и интенсивности насиживания. Мелкие воробьиные насиживают 11-14 суток, ворона- 17, ворон - 19-21, чирок трескунок - 21-24, кряква - 26, лебеди 35-40 суток и т. д. Наибольшая продолжительность насиживания - около двух месяцев - у крупных пингвинов, альбатросов, грифов.

Литература: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. - Ч. 2. - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 272 с, ил.

Вторичные подовые признаки птиц. Помимо органов воспроизведения, полы птиц отличаются рядом других особенностей, и ни в одном классе животных нет такого разнообразия в развитии вторичных половых признаков, как у птиц. Oнo выражается в различных размерах самца и самки, в окраске, в форме перьев, в наличии разного рода придатков, в порядке линьки, в способности издавать различные звуки, в пении, в различного рода движениях, в особенностях образа жизни и связанных с этим инстинктах.
Как общее правило, самцы крупнее самок. Исключение из этого правила представляют дневные хищные птицы, большинство куликов, трехперстки, тинаму и казуары; самки некоторых видов отряда трехперсток (Turnices) не только крупнее самцов, но и ярче окрашены. К подобным особенностям самок этих птиц присоединяются и другие черты, характерные для самцов других видов. Так, у трехперсток самки, а не самцы токуют и дерутся во время токов, а самцы, в противоположность прочим птицам, высиживают яйцa и воспитывают птенцов. Подобно трехперсткам более яркую окраску имеют самки нашего куличка-плавунчика (Phalaropus lobatus). И здесь самец принимает на себя высиживание яиц.
Примеров более яркой окраски самцов можно привести бесчисленное множество даже среди нашей фауны. Достаточно укапать на окраску петухов по сравнению с курами, индюков и индюшек, селезней и уток, павлинов, фазанов, тетеревов и т. д. Очень часто яркое оперение самцов сопровождается развитием особой формы «украшающих» перьев или других придатков. Таковы удивительные перья павлина, фазанов, хвост нашего обыкновенного тетерева, перья на шее турухтанов (рис. 493), поразительные украшения райских птиц, многих колибри, эгретки белых цапель и многих других; к таким же «украшениям» должны быть отнесены голые придатки на голове и шее индюка и других птиц.


У очень многих птиц яркая окраска самцов (а иногда и самок) развивается только в период спаривания, после чего птица линяет и надевает более скромный наряд (самцы турухтанов, селезни уток); у таких самцов имеется тогда одна лишняя по сравнению с самками дополнительная линька. К тому же в период ухаживания ярко окрашенные и украшенные самцы имеют обыкновение производить своеобразные телодвижения, надуваться, ерошить перья, как бы выставляя эти украшения напоказ.
Впрочем, особые телодвижения, игры, ерошение перьев в период сваривания свойственны не только тем самцам, которые имеют яркое оперение, но и тем, у которых самцы очень скромно окрашены и вовсе не отличаются от самок, как, например, у воробьев.
Ко вторичным половым признакам относятся также те инстинкты, которыми обладает только один какой-либо пол. Они обычно связаны с размножением. Таковы все инстинкты самцов, служащие для обеспечения оплодотворения самки. Так как оплодотворение у птиц может быть достигнуто только при условии одновременной готовности к этому как самца так и самки, то у птиц черезвычайного развития достигают различного рода акты, значение которых заключается в том, чтобы вызвать соответствующие психофизиологические рефлексы, обеспечивающие оплодотворение. Как правило, именно самцы обладают этими инстинктами, обусловливающими деятельность, направленную на половое возбуждение самки. Пение, брачные крики, брачные полеты, ерошенье перьев, позирование, игры, пляски, токование, гнездостроение, поднесение корма и т. д., иногда очень сходная деятельность самцов птиц в брачный период являются необходимой рефлекторной подготовкой половой деятельности. У некоторых видов птиц, однако, активная роль этой деятельности принадлежит самкам: таковы трехперстки (Turnices), золотой кулик (Rostratula), плавунчик (Phalaropus).
Токование. Игры, пляски и драки в брачный период спаривания, часто сопровождаемые особого рода звуками, называются токованием.
Наиболее типичен ток уполигамов, т. е. у тех птиц, у которых самцы спариваются в брачный период нес одной, а с несколькими самками, более или менее случайно.
У таких птиц в определенное время суток в определенных местах собираются самцы, своеобразными движениями и характерными звуками привлекают самок, ожесточенно дерутся между собой, чтобы затем вместе с прилетевшими на ток самками образовать на короткий срок пары, а на следующий день в том же самом месте и в то же самое время вновь повторяют ту яге игру (рис. 493). Тетерева токуют ранним утром на открытых местах, собираясь на токовище там, где их еще много, в количестве до сотни штук. Распустив веером хвост, опустив крылья, пригнув к земле и вытянув шею, они издают своеобразное «бормотание» или шипящие звуки - «чуфыкание», хлопают крыльями и вступают друг с другом в драку. Глухари токуют в лесах по утренним зорям, издавая короткую трель, во время второй половины которой запрокидывают голову кверху, становясь совершенно глухими. Вальдшнепы токуют вечерами, летая над лесом, «хоркая» и «циркая». Это - так называемая тяга вальдшнепов. Бекасы токуют в воздухе, поднимаясь на значительную высоту, время от времени стремительно опускаясь вниз, издавая своим хвостом дребезжащие звуки, похожие на блеяние барана. Дупеля токуют по болотам, собираясь большими обществами. Кукование кукушек тоже является своего рода током. Токование в период спаривания, сопровождаемое играми, телодвижениями и пением, встречается также у многих моногамов. Такой ток кончается образованием пар, которые и приступают к гнездованию.
Однако самцы многих видов уже после образования пар продолжают воспроизводить движения, издавать крики и пение и драться друг с другом даже тогда, когда самки уже сядут на яйца. Так бывает, например, у белых куропаток (Lagopus lagopus), у стрепетов (Microtis tetrax) и у других.
Что касается брачных звуков, то они свойственны самцам большинства видов птиц. Простые брачные крики, вроде тех, что издаются многими утками, нырками, куликами и др., переходят в более мелодичное воркование голубей и, наконец, в пение, которое столь характерно для отряда воробьиных (Passeres). Птицы обладают особым голосовым аппаратом в нижней части трахеи, там, где она ветвится на двое бронхов. Здесь образуется сложно построенная нижняя гортань, или syrinx (рис.
494). Наиболее сложно устроен голосовой аппарат певчих птиц; совсем отсутствует он у аистов и американских грифов, которые, таким образом, вовсе лишены голоса. Между этими крайностями имеются многочисленные переходы.


В общем в зависимости от развития той или иной части голосового аппарата различают трахейную (древолазы), бронхиальную (кукушки и совы) и трахейно-бронхиальную гортани (большая часть птиц). Из осложнений голосового аппарата можно назвать расширение трахеи у утиных или удлинение до такой степени, что у некоторых птиц она образует петли, врастая у журавля и лебедя-кликуна в гребень грудины, а у райской птицы (Baryta) складываясь в спиральную петлю и окостеневая. В связи с этим лебеди и журавли обладают особенностью производить громкие трубные звуки, а самец Baryta издает звуки, сходные со звоном колокола. Наиболее развитым голосовым аппаратом обладают певчие птицы (Oscines).
Пение птиц представляет большое разнообразие, причем в одних группах близкие виды очень сходны между собой по пению, в других, наоборот, близкие, виды резко отличаются в этом отношении. Многие птицы владеют способностью звукоподражания и вплетают в свою песнь звуки и строфы из песни других птиц или звуки, воспроизводимые другими животными. Поющие птицы, несомненно, получают от пения большое удовлетворение и тратят на него много времени. Для большинства птиц время пения ограничено в году временем воспроизведения: начинается незадолго до начала спаривания и оканчивается с выводом птенцов и связано таким образом с размножением. Самки по большей части вовсе не поют и имеют редуцированный голосовой аппарат. В редких случаях исключения из этого правила пение самок значительно проще и слабее.
Наконец, есть птицы, которые производят звуки не голосом. Так, лишенные голоса аисты издают громкое щелканье клювом, куриные и голуби хлопают крыльями, а дятлы воспроизводят клювом барабанную трель о дерево. Эти звуки могут заменять песню и воспроизводятся тогда самцами в период размножения.
Чрезвычайно интересными являются удивительные сооружения некоторых австралийских птиц из подсемейства шалашников (Ptilonorhynchidae), связанные с периодом воспроизведения, - так называемые «беседки» и «сады». Беседки строятся на земле из прутьев и стеблей, основания которых представляют пол, а вершины сходятся сводом, образуя как бы коридор. Такой шалаш украшается раковинками, красивыми камнями, белыми костями и яркими перьями попугаев. Сады устраивают птицы того же семейства в Новой Гвинее. Помимо беседки, которая строится из прутьев в виде шалаша у подножия какого-либо дерева и устилается мхом, около беседки устраивается площадка, которая также устилается зеленым мхом, а на нем раскладываются яркие цветы и плоды растений. Вся такая площадка производит впечатление миниатюрного садика, который поддерживается в образцовом порядке: трава тщательно выпалывается, а увядшие цветы и плоды заменяются новыми.
Спаривание птиц. Брачные звуки и пение птиц, помимо полового возбуждения, имеют еще другое значение. Заняв определенный гнездовый участок, самцы звуками дают знать другим самцам того же вида о том, что участок занят, обусловливая тем более равномерное распределение по стациям гнездящихся пар; своими криками они предупреждают самок, которые у многих перелетных птиц прилетают позднее, о том, что участок для гнездования выбран и дают им возможность распределиться между самцами. Самцы ревниво охраняют занятый участок от вторжения других самцов, а самки, выбрав самца, не допускают в участок других самок.
В результате токов у полигамов самки оплодотворяются, кладут яйца и приступают к высиживанию яиц. Самцы заканчивают токи и живут одиноко или небольшими обществами, совершенно не принимая участия в заботах о потомстве. У моногамов же образуются пары, причем самцы в разной степени принимают участие в заботах о потомстве.
Высиживает яйца обычно одна самка; у многих птиц самец помогает высиживать яйца, обычно в то время, когда самка кормится, и у очень немногих птиц высиживание яиц целиком или главным образом падает на долю самца. Это мы видим у нанду (Rhea), золотого кулика (Rostratula) и у птиц нашей фауны: у плавунчика (Phalaropus lobatus), лапландского веретенника (Limosa lapponica) и глупой сивки (Eudromias morinellus).
У громадного большинства птиц пары образуются лишь на время вывода птенцов, и после окончания забот о потомстве пары расходятся, а перед выводом птенцов на следующий год заключаются новые брачные союзы в новых комбинациях. Однако у некоторых видов пары образуются на более продолжительный период, иногда быть может на всю жизнь. Так, многие хищники, особенно крупные, образовав пару, живут совместно в продолжение многих лет.
Гнезда птиц. Почти все птицы устраивают гнезда для высиживания птенцов; очень многие птицы выкармливают в этих же гнездах своих птенцов. Однако существуют птицы, которые вовсе не устраивают гнезд и даже не высиживают яиц.


Гнездостроение, несомненно, явилось приспособлением для высиживания яиц. Дальнейшее усложнение гнезд обусловлено было сперва приспособлением к сохранению яиц и высиживающих их самок или самцов, а затей приспособлением к сохранению выкармливаемых в гнезде беспомощных птенцов. Период высиживания ниц и особенно выкармливания птенцов в гнезде является одним из самых узких мест в экологии птиц, так как яйца и птенцы, если они не скрыты и не помещаются в защищенных или недоступных для врагов местах, могут легко поедаться рептилиями, млекопитающими и некоторыми птицами. Эволюция гнездостроения шла в разных систематических группах по разным путям в связи с особенностями других приспособлений: к средам обитания, к пище и в связи с особенностями местообитаний. Наиболее совершенно устроенные гнезда мы встречаем у мелких птиц, особенно у воробьиных, которые, как мы видели, являются в то же время наиболее молодой и богатой видами группой.
Тогда как высиживание яиц является характерной особенностью птиц, у рептилий мы высиживания в собственном смысле не встречаем; нужно считать, что эта особенность явилась у птиц новообразованием и связана с приобретенной птицами теплокровностью и потерей чешуйчатого покрова, который заменился перьями и пухом. А так как у птиц забота о потомстве выражается не только в высиживании яиц, но и в воспитании птенцов, а у очень многих птиц в продолжительном выкармливании птенцов в гнезде, то можно было бы думать, что и эти особенности являются благоприобретенными и что те группы птиц, у которых птенцы вылупляются из яиц более развитыми, у которых отсутствует гнездостроение и яйца не высиживаются, должны считаться наиболее примитивными. Однако ближайшее знакомство с этим вопросом показывает, что у современных птиц не сохранились эти примитивные черты, и случаи отсутствия гнезд и высиживания в большинстве случаев нужно рассматривать как вторичную утрату существовавшей ранее способности.
Наиболее оригинальны по сравнению с другими птицами в отношении высиживания так называемые сорные куры (Megapodidae), распространенные в Австралии и на островах Тихого океана. Свои яйца они зарывают в песок или в кучи гнилых растительных веществ и не высиживают их. У птиц, которые кладут свои яйца в песок на доступных солнцу открытых местах, зародыши в яйцах развиваются за счет теплоты солнца; у птиц, откладывающих яйца в кучи гниющих растительных веществ, - за счет температуры гниения. Любопытно, что температура гниения по времени и интенсивности как раз соответствует потребности, между тем как постройка куч начинается задолго до кладки яиц. Птенцы мегапод выклевываются весьма развитыми и способными самостоятельно двигаться и брать пищу, а у некоторых сорных кур покрыты перьями и способны почти тотчас же летать.


Полное отсутствие гнезд у других птиц, несомненно, является вторичным приспособлением. Прямо на землю кладут свои яйца чистики (Cepphus), кайры (Uria) и гагарки (Alca) (рис. 496), гнездящиеся по выступам прибрежных скал; крачка (Sterna hirundo) и песочники откладывают яйца между гальками, козодои (Caprimulgus) - прямо на голой почве лесов. Интересно, что яйца первых двух настолько сходны по цвету с гальками, что заметить их чрезвычайно трудно, и высиживающие яйца птички оставляют их при приближении малейшей опасности; у козодоя, наоборот, белые с буроватыми пестрянками яйца настолько резко отличаются от ветоши почвы леса, что издали бросались бы в глаза, если бы их не прикрывала птица, чрезвычайно сходно окрашенная с окружающей обстановкой. И в противоположность песочникам козодой сидит на яйцах очень крепко.
Многие кулики (Limicolae) кладут свои яйца в ямки, как например, чибис, бекас. Рытье ямок на обрывах легко могло перейти к рытью норок, как, напримир, делают береговые ласточки (Riparia riparia), щурки (Merops), красные утки и неганки (Tadorna tadorna), зимородок (Alcedo) и очень многие другие. С другой стороны, от таких птиц, которые несут свои яйца на какой-либо подстилке, нарочито принесенной для кладки яиц, существуют многочисленные переходы к настоящим гнездостроениям.
Олуши (Sula bassana), многие чайки (Lari), некоторые кулики (Limicolae), многие гуси (Anseres) и куры (Galli) делают для яиц весьма примитивную подстилку из морской травы, листьев, стеблей трав, собственного пуха, мха и т. п. Коньки (Anthus), трясогузки (Motacilla), жаворонки (Alaudidae) и многие другие птицу, гнездящиеся на земле, вьют из стеблей трав гнезда разной
степени сложности. Крупные птицы пользуются для этого не только стеблями, но веточками и сучьями кустарников. Если подобные гнезда помещаются не на земле, а на горизонтальных сучьях деревьев или в корнях кустов, то переход к гнездящимся на ветвях представляется само собой понятным. Таковы примитивные гнезда дневных хищников (Accipitres), голубей (Columbae) и многих других. Постройка таких гнезд может все более и более осложняться, пока не достигает удивительного совершенства гнезд многочисленных воробьиных. От гнездящихся в норах, расщелинах скал и в развилинах деревьев естественным кажется переход к птицам, делающим гнезда в дуплах. Таких птиц очень много. Назовем для примера дятлов (Pici), сов (Striges), поползней (Sittidae), синиц (Paridae), Дятлы сами выдалбливают себе дупла, другие птицы довольствуются готовыми дуплами. У наших поползней (Sitta) мы встречаем привычку обмазывать глиной отверстие дупла, чтобы тем уменьшить его диаметр, а у своеобразных птиц-носорогов (Buceros), относящихся к отряду сизоворонок (Coraciae), мы находим удивительный обычай замуровывать особым похожим на резину веществом сидящую в дупле на яйцах самку, так что остается лишь небольшое отверстие, через которое самка может просунуть только свой клюв, чтобы получить пищу от самца.
От птиц, которые выполняют те или иные лепные работы при приспособлении гнезд, можно перейти к таким гнездостроителям, у которых гнезда лепятся из различных материалов. Ласточки склеивают грязь застывающей слюной; съедобные гнезда саланган (из отряда стрижей Cypseli) вылепляются из затвердевающей в студень слюны, к которой бывают примешаны морские водоросли (рис. 497). Гватемальский стриж (Panyptila sancti hieronymi) подвешивает свое удивительное лепное гнездо на тонкие ветки деревьев, свисающие над водой, употребляя волокна, которые склеивает слюной; гнездо висит как бы на веревке; входное отверстие внизу ведет в расширение верхней части, где помещается собственно гнездо. Такое гнездо можно считать верхом совершенства в смысле безопасности.

Часто гнезда удивительны по прочности и изяществу. Прекрасно свиты и изящно украшены с целью скрыть гнездо от внимания гнезда наших зябликов и щеглов; маленькие крапивники вьют искусные шаровидные гнезда из мха; длиннохвостые синицы сооружают также шарообразные гнезда из мха, шерсти, паутины, волос и перьев. Ремез свивает из растительного пуха мягкое войлокообразное висячее гнездо в виде реторты.
Особенно интересны колониальные гнезда африканского общественного ткача. Большая колония птичек (до 300) совместно сооружает в виде зонта навес, под которым помещаются висячие гнезда отдельных парочек.
Нельзя не упомянуть также про пловучие гнезда некоторых птиц. Такие гнезда устраиваются лысухами (Fulica atra) и поганками (Podiceps). Первые прикрепляют свои пловучие гнезда к камышу, последние вьют их на открытой воде из разных плавающих растительных веществ.
Некоторые виды вовсе не строят гнезд, а занимают готовые гнезда других видов птиц. Большинство птиц каждый раз строит новые гнезда, но некоторые виды селятся в старых гнездах из года в год (орлы, аисты, цапли, ласточки).
В постройке гнезд принимают участие или оба пола или постройка производится одной лишь самкой, а самец или вовсе не участвует или приносит материал. Можно считать установленным, что птицы руководствуются при постройке гнезд врожденными инстинктами. Инстинкты, связанные с гнездостроением, чрезвычайно интересны и иногда удивительно сложны. У многих птиц в период гнездования большого развития достигает общественность, которая ведет к колониальному гнездованию.
Яйца птиц. Подобно громадному большинству рептилий птицы являются яйцекладущими животными. Оплодотворенное яйцо, снабженное большим количеством питательного желтка и тонкой оболочкой (membrana vitellina), в яйцеводе одевается белком, расположенным тремя слоями: во-первых, халазообразующей оболочной, переходящей по обеим сторонам в шнуровидные, закруженные спирально халазы, служащие осью, на которой подвешен в белке желток. Благодаря халазам желток всегда ориентирован вверх своей более легкой частью, в которой происходит дробление яйца. Далее, яйцо одевается тонким слоем жидкого белка и толстым слоем плотного. В конце яйцевода яйцо одевается тонкой двойной перепончатой прозрачной оболочкой, между листками которой расположена воздушная камера. В матке белок яйца, во-первых, снабжается значительным количеством воды (до 60-60%), а, во-вторых, яйцо одевается скорлупой.
Скорлупа состоит главным образом из углекислого кальция, незначительного количества фосфорнокислого кальция и органического вещества. Скорлупа снабжена многочисленными порами, через которые происходит свободно газообмен, имеет различную толщину и различное строение. Иногда она совершенно гладкая, как бы полированная (Tinami); у других она, наоборот, зернистая, шероховатая. У пеликанов, фламинго, личинкоедов собственно скорлупа покрывается сверху еще губчатой известковой массой.
Толщина скорлупы яйца, по-видимому, стоит в связи со способом откладки яиц. У птиц, гнездящихся в дуплах и вообще в закрытых местах, скорлупа очень тонкая и хрупкая; наоборот, она толстая и прочная у птиц, не строящих гнезд, а откладывающих яйца прямо на землю, особенно на камни.
У очень многих птиц яйца покрыты снаружи тонкой кожицей, снабженной порами. Она у разных видов имеет различную толщину. Особенно мало она развита у водоплавающих птиц и еще слабее у птиц, гнездящихся в дуплах; предполагают, что назначение этой кожицы - защищать зародыш от сырости.
Чрезвычайное разнообразие представляет окраска яиц. Пигменты, обусловливающие окраску, откладываются обыкновенно с откладкой скорлупы и могут даже лежать так глубоко, что снаружи незаметны вовсе. Пигменты могут быть сведены к двум ocновными типам: голубому (ооциан) или желтому (оохлорин) и краснобурому (оопорфирин), которые в зависимости от интенсивности и расположения в скорлупе обусловливают все бесконечное разнообразие окраски яиц. Существуют, однако, яйца, совершенно лишенные пигмента. Тогда они кажутся белыми, а при тонкой скорлупе - неяснорозовыми благодаря просвечиванию содержимого. Таковы яйца дятлов, стрижей, колибри, мышиных птиц, сов, турок, зимородков, попугаев и почти всех голубей.
Окрашенные яйца бывают или одноцветные без пестрин, особенно часто голубые или зеленовато-голубые, или покрыты пестринами в виде мелких и крупных точек, пятен, мазков или линий. Глубже лежат более бледные, на поверхности - более яркие цвета.
Несомненно, каждый вид птиц характеризуется определенной окраской яиц, но иногда окраска сильно вариирует у различных особей того же вида, как, например, у колониально гнездящихся кайр (Uria troille), у кукушек. В общем каждая самка обладает своими особенностями, которые передаются по наследству. Однако существуют иногда очень значительные вариации в окраске яиц одних и тех же самок.
Несомненно, что окраска яиц - признак, приобретенный птицами, так как рептилии несут яйца без всякой окраски. Возможно, что окраска яиц выработалась как защитное средство: с одной стороны, как покровительственная окраска, когда яйца по своему цвету подходят к окружающей обстановке и оказываются поэтому мало заметными, с другой стороны, - как защита от солнечных лучей. В этом отношении белая окраска яиц у птиц, гнездящихся в закрытых помещениях, и темная у гнездящихся открыто - вполне отвечала бы такому предположению. Однако белые и пестрые яйца встречаются как у тех, так и у других.
Белая окраска яиц встречается: иногда у птиц, гнездящихся открыто, но которые, оставляя гнезда, прикрывают яйца или собственным пухом (Anseres), или растениями; или у птиц, которые очень крепко сидят на яйцах и слетают с них очень редко; или затем у птиц достаточно крупных и сильных.
Пестрая окраска яиц у птиц, гнездящихся в дуплах, может быть объяснена тоже как сохранившееся приспособление птиц, ранее гнездившихся в открытых гнездах (например, галка).
Во многих случаях покровительственная окраска яиц выражена чрезвычайно сильно. Достаточно привести в качестве примеров яйца пигалиц, бекасов и куликов, по окраске гармонирующих с мшистой поверхностью почвы; песочников, морских ласточек, которые кладут свои яйца прямо на песок с разбросанными между ними гальками, - яйца как нельзя более походят на гальки; яйца тетеревов, глухарей и белых куропаток гармонируют по цвету с прошлогодней ветошью; яйца лысухи, окрашенные под цвет камышей, и т. д.
Окраска яиц для одних групп птиц является удивительно постоянной, тогда как в других группах даже близкие виды птиц несут разно окрашенные яйца.
Величина яиц только до известной степени стоит в коррелятивной зависимости от величины птицы этого вида. Весьма сильно сказывается па величине яиц то состояние, в котором вылупляются из яиц птенцы. У птиц выводковых яйца относительно значительно крупнее, чем у птенцовых. Особенно малы по сравнению с величиной птицы яйца кукушки. Это вполне соответствует инстинкту кукушки откладывать свои яйца в гнезда различных мелких пташек.
Форма яиц для систематических групп птиц иногда весьма характерна, хотя и вариирует у одного и того же индивидуума. В общем по форме можно различить четыре типа яиц: округлую (совы, зимородки), овальную (козодои, колибри, рябки, дневные хищники, голуби и др.), удлиненно-овальную (гагары, веслоногие) и грушевидную (ржанки, чибисы, кулики и чистики). Форма яиц имеет иногда определенное значение. При грушевидной форме четыре яйца лежат крестообразно своими острыми концами к центру и тем занимают минимальное пространство; у чистиков, которые кладут яйца на утесах без всякого гнезда, грушевидная форма не дает возможности яйцам при ветре или толчках упасть, так как такое яйцо не катится, а только вертится на месте.
Количество яиц в кладке колеблется от 1 до 22. Одно яйцо в кладке характерно для отряда буревестников (Procellarii), для большей части чистиков (Alcae), для наиболее крупных хищников (Accipitres), для некоторых голубей (Columbae), чаек (Lari), некоторых стрижей (Cypseli) и козодоев (Caprimulgidae).
Два яйца откладывают киви (Apteryx), пингвины (Splienisi), гагары (Colymbi), журавли (Grues), прочие чистики (Alcae), большая часть голубей (Columbae), козодоев (Caprimulgi), стрижей (Cypseli) и колибри (Trochili).
Три яйца характерны для рябков (Pterocletes) и большей части чаек (Lari).
Четыре яйца в кладке имеют трехперстки (Turnices) и большая часть куликов (Limicolae).
В общем, как правило, можно считать, что птицы, питающиеся позвоночными животными, откладывают наименьшее число яиц в сравнении с птицами, питающимися растительной пищей; выводковые птицы откладывают наибольшее число яиц. У нанду (Rhea) несколько самок откладывают в одно гнездо до 40 яиц; высиживает их один самец.
Большинство птиц выводят один раз в год, но некоторые - два и даже три раза в год.
Продолжительность высиживания весьма различна и отчасти зависит от абсолютной величины яйца. В общем продолжительность колеблется от 10 до 14 дней у мелких пташек, от 15 до 26 - у птиц средней величины, от 26 до 40 - у крупных птиц, до 55 - у кондора и до 58 дней - у эму, 60 дней у буревестника (Diomedea). У куриных, водоплавающих и хищников средняя продолжительность высиживания в общем около 24-28 дней.
Птенцы. Различают птиц выводковых и птенцовых.
У выводковых птиц птенцы выклевываются из яиц довольно развитыми. Тело у них покрыто пухом, а у некоторых сорных кур (Megapodidae) - даже настоящими перьями; обсохнув, они могут бегать или плавать и следовать за матерью; они умеют клевать корм и быстро научаются его отыскивать. Примером выводковых птиц могут служить все наши домашние птицы: куры, утки, гуси, индейки и др. (за исключением голубя). Выводковыми являются все палеогнаты (Palaeognathae) и следующие отряды неогнат (Neognathae): гагары (Urinatores), поганки (Colymbi), гуси (Anseres), Kypbi(Galli), пастушки (Ralli), журавли (Grues), дрофы (Otides), кулики (Limicolae), чайки (Lari), рябки (Pterocletes).
У многих выводковых птиц птенцы остаются некоторое время в гнезде, куда родители приносят им корм (чистики, чайки); поганки, пастушки, журавли, дрофы, трехперстки и некоторые другие подносят корм птенцам в клюве, куры и некоторые кулики подзывают птенцов к себе, указывая им на корм клювом; у других выводковых птиц птенцы с первого дня добывают себе корм сами.
У птенцовых птиц птенцы выходят из яиц беспомощными, недоразвитыми и должны выкармливаться родителями более или менее продолжительное время. Птенцы этой категории птиц выходят иногда на свет даже слепыми и совершенно голыми. Наиболее беспомощными выклевываются птенцы в следующих отрядах и подотрядах: у воробьиных (Passeres), дятлов (Pici), удодов (Upupidae), кукушек (Cuculi), у стрижей (Cypseli), сизоворонок (Coraciae), у зимородков (Alcedinidae) и веслоногих (Steganopodes).
В зависимости от характера одеяния птенцов птиц этой категории можно разбить на несколько групп.
К первой группе относятся такие, у которых птенцы родятся одетыми в эмбриональное оперение; таковы, например, дневные хищники (Accipitres), голуби (Columbae), совы (Striges) и козодои (Caprimu)gidae). К этой же группе близки птицы, у которых птенцы хотя и родятся голыми, но скоро получают одеяние из эмбриональных перьев, а именно: веслоногие (Steganopodes), аисты (Ciconiae), цапли (Ardeae), грифы Нового Света (Cathartae). У воробьиных (Passeres) и у удодов (Upupidae) птенцы рождаются голыми, с редкими эмбриональными перышками; у кукушек (Cuculi), попугаев (Psittaci), стрижей (Cypseli), дятлов (Pici) и сизоворонок (Coraciae) птенцы выклевываются совершенно голыми и не надевают наряда из первичных перьев вовсе, а прямо одеваются настоящими перьями.
Птенцы своеобразной южноамериканской птицы гоацина (Opisthocomus hoazin), выделяемого в особый отряд (Opisthocomi) выклевываются зрячими, почти голыми, свободно лазят по веткам, но выкармливаются родителями (рис. 498). Лазят они, цепляясь за ветки не только ногами и клювом, но также и когтями, которые развиваются на первых двух пальцах крыла, напоминая этим ископаемого археорниса.

Для средней полосы характерно весеннее размножение и развитие птиц. Весной появляются насекомые, становится тепло, находится строительный материал для гнезда. Создаются идеальные условия для выращивания потомства.

Половая система

Птицы - яйцекладущие раздельнополые животные. Половой диморфизм чаще всего ярко выражен. Самцы более привлекательны, чем самки.

Половая система самок представлена левым яичником (правый редуцирован) и яйцеводом. Отсутствие правого яичника объясняется двумя причинами:

  • один яичник значительно облегчает вес птицы, что немаловажно для полётов;
  • по узкому яйцеводу может пройти только одно крупное яйцо.

К началу размножения яичник набухает от многочисленных фолликулов и приобретает вид виноградной грозди. Яйцевод - длинная трубка с внутренними железами - отходит воронкой от яичника, переходит в расширение (матку) и открывается наружу клоакой, через которую происходит оплодотворение и выведение яйца.

Фолликул - структурная часть яичника, состоящая из ооцита и слоя эпителия. После созревания из ооцита образуется яйцеклетка, которая попадает из яичника в яйцевод.

Для самцов характерно наличие парных семенников, от которых отходят семяпроводы, заканчивающиеся клоакой. Наружный мужской половой орган у большинства птиц отсутствует. Исключение составляют утки, имеющие спиралеобразный пенис. Также некоторые виды птиц (страусы, гуси, краксы) имеют совокупительный орган, вытягивающийся от стенки клоаки.

ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой

Рис. 1. Строение половой системы птиц.

Строение яйца

Собственно яйцо (яйцеклетка) - желток - оплодотворяется в верхней части яйцевода и, проходя путь от яичника через матку к клоаке, покрывается белком, плёнками, известковой скорлупой. На формирование яйца в яйцеводе у разных видов птиц тратится 12-48 часов. Внутреннее строение яйца подробно описано ниже.

  • Желток . Состоит из питательных веществ и воды, необходимых для развития зародыша. В верхней части желтка всегда находится зародышевый диск или бластодиск - небольшое скопление цитоплазмы с ядром. Бластодиск обособлен и выделяется на желтке светлым пятном. Из него развивается зародыш. Желток покрывает оболочка, отделяющая его от белка.
  • Белок . Защищает и обеспечивает зародыш водой. Сверху белок окружён двумя плотными оболочками, которые расслаиваются у тупого конца, образуя воздушную камеру. По мере роста эмбриона камера увеличивается, и птенец начинает дышать запасом воздуха.
  • Халазы . Белковые канатики (сгустки белка), отходящие от внутренней оболочки и удерживающие желток в середине яйца в подвешенном состоянии. Канатики предохраняют зародыш от ударов и повреждений.
  • Скорлупа . Верхняя твёрдая оболочка, пронизанная многочисленными порами, через которые осуществляется газообмен. Скорлупа может окрашиваться специальным пигментом для маскировки в условиях открытого гнездования. Сверху скорлупу покрывает тонкая оболочка.

Рис. 2. Внутреннее строение яйца.

Появление и развитие птенцов

Говоря кратко о размножении и развитии птиц, следует выделить четыре особенности поведения:

  • образование пар;
  • спаривание;
  • гнездование;
  • забота о потомстве.

Самцы привлекают самок для спаривания, устраивая брачные игры. Пение птиц, драки самцов, постройка гнёзд, украшения и подарки - атрибуты ухаживания за самкой или токование. В зависимости от вида самцы могут искать партнёршу на всю жизнь или сезонно.

После спаривания птицы гнездятся. Гнёзда строят самостоятельно из глины, веток, камешков или занимают чужие дома. Птицы откладывают 1-20 яиц.

Для развития зародыша необходима высокая температура (38-39°С). Поэтому птицы насиживают яйца, периодически их переворачивая. Формирование эмбриона заканчивается на 16-40 сутки в зависимости от вида.

Рис. 3. Развитие зародыша птиц в яйце.

После появления потомства птицы некоторое время проявляют заботу парой или поодиночке. По продолжительности развития птенцов подразделяют на две группы. Особенности групп описаны в таблице.

Что мы узнали?

Из статьи по биологии 7 класса мы узнали о строении половой системы птиц, особенностях внутреннего строения яйца, о поведении птиц в брачный период и двух типах развития птенцов.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.1 . Всего получено оценок: 90.

Птицы размножаются посредством внутреннего оплодотворения. Мужская особь в момент совокупления внедряет семенную жидкость в клоаку самки. Сперматозоиды, перемещаясь по яйцеводу, оплодотворяют созревшую внутри яичников яйцеклетку. В процессе своего развития она оформляется в яйцо, которое после своего полного созревания выводится наружу.

Спаривание птиц начинается особым периодом, который называется «токование». Этот процесс физиологически подготавливает птиц к совокуплению, обеспечивает встречу готовых к половому контакту особей, предотвращает межвидовое скрещивание.

Как происходит оплодотворение?

У пернатых сложно развитая репродуктивная система. Птицы размножаются яйцекладкой. Яйца оплодотворяются внутри женской особи. Самцы вне периода активного размножения не способны к оплодотворению, зато к началу брачных игр их половые органы увеличиваются и набухают. Семенники мужских особей имеют бобовидную форму и находятся над почками. У самок присутствуют парные яичники и яйцеводы, соединенные с клоакой, по которым двигается яйцо. В яичниках самки созревают ооциты, или яйцеклетки (их обычно 4–6 штук). Зрелый ооцит после овуляции спускается в яйцевод и ждет оплодотворения. Так как у птиц нет половых отверстий, их заменяет клоака.

Птицы совокупляются следующим образом: самец прижимается своим задним проходом к отверстию самки. Таким образом женской особи передается сперма, которая попала в клоаку, двигается по яйцеводу вверх, достигая яйцеклетки.

Процесс совокупления происходит за несколько минут, а вот брачный период, предшествующий спариванию, порой занимает недели. Сам процесс оплодотворения получил название «клоакальный поцелуй».

Сперма может находиться в яйцеводе несколько недель, ожидая благоприятного времени для зачатия. После оплодотворения яйцеклетка увеличивается в размерах и начинает формировать вокруг себя скорлупу и постепенно двигается по яйцеводу на выход. В яйце находится запас питательных веществ, который необходим для развития эмбриона.

Формирование яйца:

  1. 1. Желток формируется еще в яичнике. В яйцеводе оформляются белок и скорлупа. Желток выпадает в длинную извилистую трубку яйцевода (его длина у куриц около 70 см), состоящего из пяти отделов.
  2. 2. В воронке яйцевода образуется вязкий слой белка, некоторое количество кото­рого позже, в результате винтообразного продвижения желт­ка, формирует спиральные об­разования на концах яйца.
  3. 3. В белковом отделе яйцевода примерно за три часа формируется основная масса белка.
  4. 4. В перешейке проток секретирует клейкое вещество, похожее на нити. Оно формирует оболочки, находящиеся под скорлупой. Там яйцо находится чуть больше часа.
  5. 5. Яйцо попадает в матку, где формируется твердая оболочка. После 3–4 часов формирования скорлупа все еще мягкая и легко сминается. Там же она окрашивается пигментами. В матке яйцо остается до 20 часов.
  6. 6. Оформившееся яйцо поступает в последний отдел - влагалище и выводится мышцами из клоаки.

 

Возможно, будет полезно почитать: